Evolução dos mamíferos
Com a extinção dos dinossauros, há cerca de 65 milhões de anos, o rumo da evolução foi modificado, abrindo caminho para a multiplicação da classe mais evoluída de vertebrados, osmamíferos (possuidores de mamas).
Na verdade, se os dinossauros não tivessem sido extintos, os mamíferos não teriam tomado posse da Terra e, provavelmente, os seres humanos não teriam existido.
HABITAT DOS MAMÍFEROS
Os mamíferos são animais que vivem nos mais variados locais da Terra, desde as regiões tropicais aos pólos, e desde os mares até os desertos mais secos e as florestas mais densas. Eles dominam os habitats terrestres do nosso planeta. Existem, também, representantes marinhos (baleia, golfinhos, foca, leão-marinho) e de água doce (peixe-boi).
MODO DE VIDA DOS MAMÍFEROS
Assim como as aves, os mamíferos também conseguem viver em locais muito quentes ou muitos frios. Isso ocorre, porque eles podem manter a temperatura do seu corpo constante (hemeotermos). Assim, eles se mantêm em atividade durante as estações frias, desde que tenham alimento suficiente para poderem sobreviver. Para resistirem à falta de comida nas estações mais frias do ano, muitas espécies hibernam. Como exemplos, temos os morcegos de regiões temperadas e pequenos roedores, como os esquilos-do-chão, as marmotas e os arganazes. Durante a hibernação, o coração desses animais bate 5 a 6 vezes por minuto, e o ritmo respiratório é muito lento. A temperatura do corpo diminui muito, ficando em torno de 5°C. Nesse período, o animal utiliza a gordura acumulada para obter seu combustível.
Muitos pensam que os ursos também hibernam. Estes animais se mantêm ativos durante o inverno, embora durmam por longos períodos. Isto não caracteriza uma hibernação, pois a temperatura deles diminui muito pouco.
ESTRUTURA DO CORPO DOS MAMÍFEROS
O termo mamífero (do latim mamma=mama; e feros=portador) refere-se às glândulas mamárias, presentes nas fêmeas, que fornecem o leite para alimentar os filhotes. Esta é a principal característica desses animais. Eles ainda têm outras características que nenhum outro animal possui:
- pêlos recobrindo o corpo;
- desenvolvimento do filhote dentro do útero;
- presença de placenta: um órgão através do qual o filhote recebe os nutrientes da mãe;
- presença de um músculo respiratório, chamado diafragma, que determina os movimentos dos pulmões durante a respiração.
FUNÇÕES VITAIS DOS MAMÍFEROS
Digestão:
Os mamíferos possuem hábitos alimentares, que estão relacionados com o seu modo de vida. Muitos são herbívoros, como o boi, o carneiro, o cavalo, o elefante; outros são carnívoros, como o leão, o lobo, a raposa, a onça, o cão. Existem ainda insetívoros, como os musaranhos, a toupeira; e os onívoros, que se alimentam de carne e também de plantas, como é o caso do homem.
Os mamíferos possuem hábitos alimentares, que estão relacionados com o seu modo de vida. Muitos são herbívoros, como o boi, o carneiro, o cavalo, o elefante; outros são carnívoros, como o leão, o lobo, a raposa, a onça, o cão. Existem ainda insetívoros, como os musaranhos, a toupeira; e os onívoros, que se alimentam de carne e também de plantas, como é o caso do homem.
Depois de mastigados e insalivados na boca, os alimentos são engolidos e levados até o estômago. Ao passarem por várias transformações, seguem do estômago para o intestino delgado, onde os nutrientes passam para o sangue, através das paredes deste órgão. Assim, as substâncias nutritivas podem ser distribuídas pelo corpo do animal. Os resíduos dos alimentos seguem para o intestino grosso, que absorve a água e forma as fezes, que são mandadas para fora do corpo pelo ânus.
Respiração:
Os mamíferos possuem respiração exclusivamente pulmonar. O sistema respiratório deles é formado pelos pulmões e pelas vias respiratórias (fossas nasais, faringe, laringe, traquéia e brônquios). Os movimentos de entrada do ar (inspiração) e saída (expiração) são controlados por um músculo que separa o tórax do abdômen: o diafragma.
Os mamíferos possuem respiração exclusivamente pulmonar. O sistema respiratório deles é formado pelos pulmões e pelas vias respiratórias (fossas nasais, faringe, laringe, traquéia e brônquios). Os movimentos de entrada do ar (inspiração) e saída (expiração) são controlados por um músculo que separa o tórax do abdômen: o diafragma.
Circulação:
O sistema circulatório dos mamíferos é formado pelo coração e vasos sanguíneos (artéria, veias e capilares). O coração possui quatro cavidades: dois átrios e dois ventrículos, como ocorre nas aves.
O sangue carregado de oxigênio (arterial) circula pela metade esquerda do coração, enquanto o sangue rico em gás carbônico (venoso) circula pela metade direita. Portanto, não ocorre a mistura de ambos.
O sistema circulatório dos mamíferos é formado pelo coração e vasos sanguíneos (artéria, veias e capilares). O coração possui quatro cavidades: dois átrios e dois ventrículos, como ocorre nas aves.
O sangue carregado de oxigênio (arterial) circula pela metade esquerda do coração, enquanto o sangue rico em gás carbônico (venoso) circula pela metade direita. Portanto, não ocorre a mistura de ambos.
Excreção:
O sistema urinário dos mamíferos é formado por dois rins e pelas vias urinárias (ureteres, bexiga e uretra). Os rins são órgãos que funcionam como filtros. Sua função é a retirada de resíduos do sangue para a formação da urina, que fica armazenada na bexiga. A saída da urina ocorre pela uretra.
O sistema urinário dos mamíferos é formado por dois rins e pelas vias urinárias (ureteres, bexiga e uretra). Os rins são órgãos que funcionam como filtros. Sua função é a retirada de resíduos do sangue para a formação da urina, que fica armazenada na bexiga. A saída da urina ocorre pela uretra.
Muitos mamíferos marcam seu território, com a eliminação da urina. Os odores deste líquido podem conter muitas informações, como a idade e o sexo do animal. Também podem servir de aviso para que outros indivíduos fiquem longe do território delimitado.
Reprodução:
Quase todos os filhotes de mamíferos nascem diretamente do corpo da mãe e em estágio avançado de desenvolvimento, ou seja, já nascem com a forma semelhante à que terão quando forem adultos.
Enquanto o filhote está se desenvolvendo dentro do útero materno, recebe nutrientes e oxigênio, através da placenta. Estas substâncias, necessária à sua sobrevivência, chegam ao feto pelo cordão umbilical.
Nem todos os mamíferos possuem placenta. Como exemplo, podemos citar o ornitorrinco e a équidna, pertencentes a um grupo de mamíferos que põem ovos.
Quase todos os filhotes de mamíferos nascem diretamente do corpo da mãe e em estágio avançado de desenvolvimento, ou seja, já nascem com a forma semelhante à que terão quando forem adultos.
Enquanto o filhote está se desenvolvendo dentro do útero materno, recebe nutrientes e oxigênio, através da placenta. Estas substâncias, necessária à sua sobrevivência, chegam ao feto pelo cordão umbilical.
Nem todos os mamíferos possuem placenta. Como exemplo, podemos citar o ornitorrinco e a équidna, pertencentes a um grupo de mamíferos que põem ovos.
Um outro caso especial é o grupo dos cangurus. As fêmeas destes animais possuem uma bolsa chamada marsúpio, onde o filhote fica protegido desde o seu nascimento até o seu completo desenvolvimento.
O tempo de gestação dos mamíferos é bastante variado. Observe a tabela abaixo:
| MAMÍFEROS | TEMPO DE GESTAÇÃO |
| elefanta | 20 meses |
| égua | 12 meses |
| mulher | 9 meses |
| cadela | 2 meses |
| coelha | 1 mês |
OS SENTIDOS DOS MAMÍFEROS
O grande aumento do cérebro e a manutenção constante da temperatura dos mamíferos permitiram que eles se tornassem ágeis e inteligentes. Como estes animais possuem o sistema nervoso mais desenvolvido do que o dos demais vertebrados, é de se esperar que os órgãos dos sentidos deles também sejam mais eficientes.
Para que possam perceber o que acontecem ao seu redor, os mamíferos são dotados de cinco sentidos: visão, audição, olfação, gustação e tato. No entanto, nem todos os sentidos são igualmente desenvolvidos. Cada espécie desenvolve seus órgãos dos sentidos, de acordo com a sua necessidade de sobrevivência. Os cães, por exemplo, têm o olfato muito desenvolvido. Eles distinguem o seu dono pelo cheiro. Outros mamíferos enxergam e ouvem muito bem, como é o caso do gato, da onça, do tigre, animais predadores muito espertos.
Os mamíferos também podem demonstrar sensações de tristeza, quando morre um parente próximo.
CLASSIFICAÇÃ DOS MAMÍFEROS
A classe dos mamíferos compreende várias ordens, divididas, de acordo com as semelhanças que possuem.
MONOTREMOS - São os mamíferos mais primitivos. Como representantes desta ordem, temos o ornitorrinco e a équidna, encontrados na Austrália, Nova Zelândia e ilhas próximas. Os monotremos são os únicos mamíferos ovíparos. Eles possuem bico e suas patas são semelhantes às patas do pato. As glândulas mamárias da fêmea não possuem mamilos. Assim, o filhote se alimentado leite que escorre pelos pêlos da mãe. Na fase adulta, estes animais comem uma grande quantidade de minhocas.
MARSUPIAIS - As fêmeas destes mamíferos possuem uma bolsa no ventre, conhecida como marsúpio, onde estão os mamilos. Os filhotes de marsupiais nascem num estágio muito precoce, com aproximadamente 5 cm. Depois do nascimento, eles se encaminham para a bolsa (marsúpio) da mãe, onde se alimentam e completam o seu desenvolvimento. Como exemplo, temos o canguru, encontrado na Austrália; o coala, que vive na Austrália e também em regiões da Ásia; o gambá e a cuíca, que vivem no continente americano, inclusive no Brasil.
EDENTADOS - São mamíferos que possuem dentes reduzidos, desprovidos de raiz e esmalte. Esta ordem inclui o tamanduá (único sem dentes), o tatu e a preguiça, encontrados no Brasil. A preguiça-de-coleira, o tamanduá-bandeira, o tatu-canastra e o tatu-bola são espécies brasileiras a ameaçadas de extinção.
ROEDORES - Estes mamíferos possuem dois pares de dentes incisivos (dentes da frente) bem desenvolvidos. Um par situa-se no maxilar superior e o outro no maxilar inferior. Estes pares de dentes crescem continuamente, pois são desgastados à medida que o animal vai roendo as cascas dos ramos das plantas. Os roedores não possuem dentes caninos (presas), mas têm molares para a trituração do alimento. Como exemplos, temos o rato, o camundongo, a capivara (o maior roedor do mundo), o esquilo, a marmota e o castor. Estes animais servem de alimento para muitas aves, répteis e mamíferos carnívoros.
LOGOMORFOS - São mamíferos que apresentam características semelhantes aos roedores. Eles possuem dois pares de dentes incisivos no maxilar superior e apenas um par de incisivos no maxilar inferior. Pertencem a esta ordem o coelho e a lebre, que são mamíferos herbívoros. Estes animais se adaptam muito bem a qualquer habitat que lhes ofereça erva para se alimentar e solo onde possam abrir tocas.
QUIRÓPTEROS - São os únicos mamíferos voadores. Estes animais caracterizam-se por possuírem os membros anteriores transformados em asas, que lhes possibilitam o vôo. Incluem-se nesta ordem os morcegos. Os quirópteros se alimentam de insetos, peixes, sangue (hematófagos), néctar das flores e frutas.
CETÁCEOS - São mamíferos marinhos que possuem o corpo semelhante ao de um peixe. Eles apresentam os membros anteriores transformados em nadadeiras, que lhes fornecem direção e estabilidade durante a sua movimentação na água. Também possuem uma poderosa cauda, que os impulsiona quando estão em movimento. Como exemplos, temos as baleias, os golfinhos e os botos. A baleia-azul, que pode atingir 30m de comprimento e 135 toneladas, é o maior animal existente na Terra.
SIRÊNIOS - São mamíferos que podem viver em água doce ou salgada. Estes animais têm algumas características semelhantes às dos cetáceos, pois possuem os membros anteriores desenvolvidos em nadadeiras e uma cauda larga, usada para a sua impulsão na água. No Brasil, o representante desta ordem é o peixe-boi do Amazonas, um simpático mamífero que está ameaçado de extinção.
CARNÍVOROS - São mamíferos que possuem dentes caninos muito desenvolvidos e os molares modificados para cortar o alimento. Estes animais têm o olfato e a audição bem desenvolvidos, para poderem encontrar as suas presas. Os representantes mais conhecidos são o gato, leão, lobo, cão, foca, urso, leão-marinho, entre outros.
PROBOSCÍDEOS - Nesta ordem, estão incluídos o elefante indiano (Elephas), que pode ser visto nos circos; e o elefante africano (Loxodonta), que é o mais agressivo e possui orelhas enormes. A principal característica desses animais é a presença do nariz e parte do lábio superior alongados, em forma de tromba ou proboscide longa e flexível, que funciona como mão. Esses animais possuem dentes incisivos superiores muito desenvolvidos (presas de marfim). Por este motivo, esses grandes mamíferos se tornaram alvo de caçadores e ladrões. O elefante africano é o maior animal terrestre.
PERISSODÁCTILOS - São considerados mamíferos que possuem dedos ímpares e se apóiam sobre cascos. Por este motivo, são chamados de ungulados (com casco). Como exemplos, temos o cavalo, a anta, a zebra e o rinoceronte. A anta é o maior mamífero terrestre da fauna brasileira.
ARTIODÁCTILOS - Estes mamíferos também são ungulados. No entanto, eles possuem um número par de dos (2 ou 4). Entre os artiodáctilos, encontramos os ruminantes, como o boi, o carneiro, o búfalo, o camelo e a girafa. Eles possuem o estomago dividido em quatro partes: pança, barrete, folhoso e coagulador. Há aqueles que não são ruminantes, como o porco, o hipopótamo e o javali.
PRIMATAS - São mamíferos superiores que se caracterizam por apresentarem membros alongados, e mãos e pés com cinco dedos providos de unha. Nas mãos dos primatas, o dedo polegar fica numa posição oposta aos outros dedos Esta característica permite que eles tenham maior habilidade no manuseio dos objetos. Na ordem dos primatas, temos os vários tipos de macacos (gorila, chimpanzé, orangotango, gibão) e o homem.
Os marsupiais (latim científico:Marsupialia) constituem uma infraclasse de mamíferos, cuja principal diferença com osplacentários, é a presença, na fêmea, de uma bolsa abdominal, conhecida como marsúpio (do latimmarsupium, do qual o nome da infraclasse deriva), onde se processa grande parte do desenvolvimento dos filhotes. Outras diferenças morfológicas, principalmente reprodutivas, entre elas a presença de duas vaginas na fêmea, e um pênis bifurcado nos machos, estão presentes.
Os marsupiais não são antepassados dos placentários. Ambos os grupos surgiram noCretáceo e desde então competem pelos mesmos nichos ecológicos. Atualmente vivem na regiãoAustraliana e nas Américas cerca de 320 espécies de marsupiais, que correspondem por aproximadamente 6% de todas as espécies de mamíferos.
Taxonomicamente, o termoMetatheria, proposto por Huxley em 1880, é considerado sinônimo do táxon Marsupialia, proposto por Illiger em 1811 (McKenna e Bell 1997). Entretanto, alguns autores consideram o termo Metatheriamais abrangente, por incluir muitos dos marsupiais primitivos.
Embora haja inúmeras diferenças entre os marsupiais e os placentáriosquanto à sua biologia reprodutiva, há algumas distinções na sua anatomia
.Características
A caixa craniana é pequena e estreita. Abrigando um cérebro relativamente pequeno e simples se comparado àqueles de mamíferos placentários de tamanho similar. O palato é geralmente frenestrado, isto é, contém aberturas em sua superfície óssea. Os marsupiais, caracteristicamente, possuem um ângulo inflectado ao osso dentário, ausente nos eutérios, e seus ossos nasaissobrepõem os ossos frontais com uma forma de diamante, em contraste à forma retangular dos nasais dos eutérios. A abertura do canal lacrimal é ligeiramente anterior à órbita. Usualmente não possuem a bula auditiva, ou podem possuí-la de forma rudimentar, formada a partir de um osso diferente do dos eutérios.
Os marsupiais também diferem dos placentários em sua fórmula dentária. Mesmo entre os marsupiais a fórmula dentária varia consideravelmente, mas basicamente o número de incisivos na maxila superior é diferente do número presente na maxila inferior, exceto na família Vombatidae. O número máximo de incisivos (vistos em várias famílias) é 5/4 em contraste ao 3/3 dos eutérios. O número de pré-molares e dos molares difere também entre os grupos (3/3 e 4/4 nos marsupiais, 4/4 e 3/3 em placentários). O padrão de reposição dos dentes de leite para os permanentes também apresenta ligeira diferença.
O esqueleto pós-craniano dos marsupiais pode ser distinguido dos esqueletos de eutérios, primariamente, por meio dos ossos epipúbicos, os quais são projetados para frente a partir do púbis. Acreditava-se, que os ossos epipúbicos, eram uma característica única para a sustentação da bolsa (marsúpio); mas sabe-se atualmente que eles são um traço primitivo dosmamíferos, retido até mesmo em alguns poucos eutérios primitivos (Novacek et al., 1998). A presença desses ossos epipúbicos é compartilhada com osmonotremados.
Distribuição e Habitat
Os marsupiais atualmente são encontrados no continente americano e na região australiana. Entre as Américas, a América do Sul concentra o maior número de espécies, muitas podem também ser vistas na América Central, mas apenas uma espécie ocorre na América do Norte, o gambá-da-Virgínia (Didelphis virginianus). Na região australiana, a maioria das espécies reside na Austrália e Nova Guiné, mas algumas são encontradas nas ilhas Molucas,Sulawesi e ilhas adjacentes.
Os metatérios divergiram da linha dominante dos eutérios no Cretáceo Médio. Acredita-se que as diversificações inicias dos marsupiais ocorreram na América do Norte, entretanto, no período do Mioceno Médio, essa linhagem se extinguiu, somente reaparecendo no período que América do Norte e do Sul foram reconectadas, pela formação do istmo do Panamá, no Plioceno. Alguns poucos fósseis marsupiais são conhecidos da Europa, África e Ásia, mas este grupo nunca foi bem estabelecido nesses continentes.
Os marsupiais estão presentes nos mais variados tipos de habitats, das florestas tropicais úmidas da América do Sul aos desertos australianos.
Hábitos
Os marsupiais exibem vasta formação de comportamentos em conseqüências de sua evolução para preencher a variedade de nichos ecológicos presentes nos continentes americano eaustraliano. Sendo assim, uma generalização de seus hábitos se torna difícil. Marsupiais podem serarbóreos, terrestres, fossoriais e ao menos algumas espécies são semi-aquáticas. Quanto aos padrões de locomoção, podem incluir: andar,escalar, cavar, correr ou nadar. Os marsupiais não desenvolveram o processo do vôo, entretanto, uma espécie é planadora. Quanto ao padrão de atividades, também existe variedade, podendo ser diurnos, noturnos ou crepusculares. Algumas espécies hibernam, mas muitas permanecem ativas o ano inteiro. Alguns são sociais, enquanto outros são solitários.
Os hábitos alimentares são também sortidos, podendo ser herbívoros,carnívoros, insetívoros, onívoros e nectarívoros.
Reprodução
Marsupiais e placentários diferem fortemente em sua anatomia e padrões reprodutivos. Nas fêmeas, o trato reprodutivo é completamente duplo. Ele consiste de duas vaginas laterais que se unem cranialmente, e a partir deste ponto, os dois úteros separados divergem. As vaginas laterais são apenas para a passagem do esperma. O nascimento dos filhotes se dá por meio de uma estrutura na linha mediana, a vagina mediana ou o canal pseudovaginal, o qual se desenvolve no primeiro parto. Nos machos, o pênis é bifurcado. Oescroto, ao contrário dos eutérios, localiza-se a frente do pênis.
Em muitos marsupiais, as fêmeas desenvolvem uma bolsa abdominal, o marsúpio, onde os mamilos estão implantados, tendo também uma função de proteção dos neonatos. O marsúpio não está presente em alguns dasiurídeos (camundongo marsupial) e em alguns didelfídeos (gambás do gênero Didelphis).
O período de gestação é muito curto, de 8 a 43 dias dependendo da espécie. Os marsupiais não mantêm o corpo lúteo, e o período gestacional é sempre menor ou igual à duração do ciclo estral, sendo então, os filhotes, ejetados ao final do ciclo éstrico na maioria das espécies. A duração da gestação, nos marsupiais, é relativamente independente do tamanho corpóreo.
O desenvolvimento durante a gestação dos marsupiais é muito diferente do apresentado pelos monotremados e pelos placentários. Os neonatos marsupiais apresentam membros torácicos bem desenvolvidos, seus pulmões são relativamente grandes ao nascimento e diversos aspectos de seu desenvolvimento craniano também são acelerados. O desenvolvimento dasmandíbulas, do palato secundário, dos músculos faciais e da língua é avançado (enquanto o do sistema nervoso central é retardado), de forma que um neonato marsupial possa se prender a um mamilo e iniciar a amamentação.
Quando os filhotes nascem, eles devem deixar a vagina para se prender a um mamilo, completando assim seu desenvolvimento. O principal modo observado nos macropodídeos (cangurus) é aquele no qual o neonato escala o corpo da mãe até a bolsa. A mãe adota uma postura sentada distinta e lambe o caminho da vagina até a bolsa, mas não ajuda o filhote de nenhuma outra maneira em sua jornada. Alguns dasiurídeos e didelfídeos apresentam filhotes mais altriciais que os cangurus. Estes neonatos são ejetados diretamente para as bolsas (ou então para as áreas mamárias de espécies sem bolsa) no nascimento. Os filhotes recém-nascidos destas espécies são passivos, diferentemente dos cangurus.
A maior parte do desenvolvimento do filhote se dá no marsúpio, sendo assim, o período de lactação excede amplamente o período de gestação. A lactação também continua, por algum tempo, mesmo que o filhote já tenha se desenvolvido o suficiente para se desprender do mamilo da mãe. E nesse momento que tipicamente observamos os filhotes entrando e saindo de suas bolsas. E pode durar até um ano, ou mais em algumas espécies (como no gênero Macropus).
Assim, a fêmea marsupial investe pouca energia e recursos durante a gestação, mas a lactação requer investimento substancial. A composição doleite tem variações marcantes nos marsupiais. O primeiro leite é diluído e rico em proteínas, enquanto o leite posterior é mais concentrado e rico em gorduras. A lactação concomitante sem sincronia foi observada em alguns cangurus (como o canguru-vermelho, Macropus rufus); ou seja, um filhote imaturo preso a um dos mamilos enquanto um filhote mais maduro bebe em outro mamilo, e a mãe produz tipos distintos de leite em cada um dos mamilos. A composição do leite é, provavelmente, determinada pelo tempo que cada mamilo o produz.
Os padrões reprodutivos também variam consideravelmente entre os marsupiais. Muitas espécies são solitárias, encontrando-se somente na época reprodutiva. A poligamia também pode ser observada em alguns grupos, ondemachos disputam o acesso a várias fêmeas, como nos coalas, ou então em estruturas hierárquicas com um macho dominante em animais com vida social, como por exemplo o Macropus parryi. A monogamia também está presente, como no Petauroides volans, que vivem em grupos familiares que consistem no casal e suas crias.
História Evolutiva
Atualmente, Marsupialia é dividido em dois grupos: Ameridelphia que abrangeDidelphimorphia e Paucituberculata, encontradas nas Américas; e Australidelphia que inclui Microbiotheria, Dasyuromorphia, Peramelemorphia,Notoryctemorphia e Diprotodontia, da região australiana. Na classificação original, criada por Szalay, Microbiotheria era incluso em Ameridelphia por possuir uma distribuição atual restrita ao Chile e Argentina, no sudoeste da América do Sul, porém estudos morfológicos e moleculares mostraram que este grupo está, na verdade, mais próximo dos marsupiais australianos[1][2][3][4] Entretanto, a posição exata de Dromiciops dentro do grupo de Australidelphia ainda não está definida, já que há uma grande divergência de opiniões sobre esse assunto entre os pesquisadores.
Cenário Geológico
Durante o Jurássico o supercontinente Pangea partiu-se em dois, formando aLaurasia ao norte e Gondwana ao sul. O supercontinente Gondwana começou a se partir ainda durante o Jurássico (165-150 milhões de anos atrás), com a separação entre Índia e Austrália. Em seguida Madagascar e Índia se separaram da África, movendo-se para o sudeste, atingindo sua posição atual no início do Cretáceo. A Índia se separou de Madagascar no fim do Cretáceo, seguindo rumo ao norte até colidir com a Ásia, há cerca de 50 milhões de anos. A América do Sul separou-se da África no início do Cretáceo com a abertura do Oceano Atlântico Sul, embora a região nordeste da América do Sul tenha permanecido atrelada ao continente africano até o a porção final do Cretáceo.[5]
O continente africano moveu-se em direção nordeste, colidindo com a Eurásiadurante o Paleoceno há cerca de 60 milhões de anos, enquanto a América do Sul moveu-se para sudoeste entrando em contato com a Antártica.[6]
Nova Zelândia, Antártica, Austrália e América do Sul permaneceram em contato até o fim do Cretáceo, quando a Nova Zelândia separou-se dos outros três. No fim do Cretáceo surgiu uma conexão entre a região sul dos Andes e aPenínsula Antártica, e do leste da Península com a Austrália chamada Arco de Scotia. Durante a maior parte desse período o clima antártico era temperado-quente favorecendo a utilização da península como rota dispersora.[7]
A Nova Zelândia foi a primeira a se separar, no fim do Cretáceo, junto com aNova Caledônia, com a abertura do mar tasmânio. Austrália e América do Sul permaneceram em contato até o início do Eoceno através da Antártica. A Austrália começou a se separar da Antártica no fim do Cretáceo, mas os dois continentes permaneceram em contato até o fim do Eoceno.
América do Sul e Antártica permaneceram em contato através da península antártica até o Oligoceno, quando a passagem de Drake se fechou, cortando a conexão entre os dois continentes e permitindo o estabelecimento da corrente circumpolar ártica e a primeira glaciação da Antártica.[6] Durante a maior parte do Cenozóico a América do Sul foi um continente ilha e, portanto, sua fauna evoluiu para uma forma muito distinta dos outros continentes, com grande predominância de marsupiais que ocupavam nichos que em outros continentes eram ocupados por placentários.
Sobre Marsupiais e Placentários
Os placentários estão presentes em grande número em todos os continentes, sendo nativos ou introduzidos, são altamente diversificados e ocupam uma enorme variedade de nichos. Os marsupiais, embora também tenham se diversificado bastante, ficaram geograficamente isolados e restritos, possuindo um número de espécies existentes hoje muito menor do que o de placentários e com distribuição restrita às Américas e Austrália.
São muito poucos os fósseis existentes que representam a dicotomiamarsupial-placentária e os que existem são de extrema importância na tentativa de reconstruir a história evolutiva do grupo. O ancestral comum mais recente entre marsupiais e placentários provavelmente data do início do Cretáceo, por volta de 125 milhões de anos atrás.[8]
O fóssil mais antigo de um verdadeiro marsupial foi encontrado na América do Norte e o oeste norte americano foi dominado por marsupiais até bem tarde no Cretáceo. Essa evidência, em conjunto com os conhecimentos sobre ageografia do continente americano durante essa era, apóia a hipótese de uma origem norte americana, com posterior dispersão para a América do Sul,[6]embora existam hipóteses que se opõe a isso, sugerindo um surgimento sul-americano para o grupo.
Trofimov e Szalay,[9] sugerem ainda que o grupo Marsupialia poderia ter se originado no Velho Mundo, em oposição à hipótese de uma origem na América do Norte, com base na descrição de um marsupial asiático do fim do Cretáceo (Asiatherium), que pertenceria à Asiadelphia, uma linhagem anciã de Metatheria que seria independente de seus parentes norte-americanos. Entretanto o registro fóssil é demasiadamente incompleto para que se possa definir com acurácia qual a hipótese mais correta.
Marsupialia
Consideraremos a hipótese de origem na América do Norte como verdadeira. Após o surgimento do grupo e até o fim do Cretáceo, o oeste norte-americano foi dominado por marsupiais que, provavelmente devido à radiação dos placentários, teriam se extinguido, com exceção de uma única família,Didelphidae. Essa família dispersou-se para a América do Sul, onde obteve grande sucesso, passando por uma enorme radiação durante o Cenozóico, devido ao fato de na América do Sul não haver insetívoros ou carnívorosplacentários nessa época[6] e, portanto a disponibilidade de nichos ser bastante grande.
Durante a transição Cretáceo-Terciário houve a conexão da região sul dosAndes com a Península Antártica através do Arco da Scotia, e do leste da península com a Austrália. Essa conexão não foi quebrada até o fim doEoceno, quando o mar sul da Tasmânia se abriu entre a Austrália e a Península Antártica.[5] Durante a maior parte desse período o clima antártico foi mais ameno e a região era coberta de angiospermas. Fósseis encontrados na península mostram o quão importante essa passagem foi para a dispersão não só de marsupiais, mas também de aves ratitas.[4]
O continente australiano permaneceu isolado durante a maior parte do Terciário, o que possibilitou uma enorme radiação do grupo Marsupialia, que ali quase não encontrou predadores ou competidores.
Dromiciops, que provavelmente surgiu no continente australiano, possivelmente não invadiu a América do Sul até um pouco antes do fim da conexão entre os continentes, quando já havia uma grande diferenciação entre os animais americanos e australianos, formando os dois clados conhecidos hoje como Ameridelphia e Australidelphia.
A ausência de membros do grupo Marsupialia em outros continentes é, em grande parte, conseqüência do isolamento desses grupos nos continentesamericanos e australiano durante a maior parte do Cenozóico. A fauna dos outros continentes possuía uma grande diversidade de placentários que ocupavam nichos equivalentes aos de marsupiais, eventuais dispersões provavelmente não foram bem sucedidas devido ao maior sucesso evolutivo dos placentários nessas regiões.
Microbiotheria
Atualmente a família possui um único gênero com uma única espécie,Dromiciops gliroides, e sua distribuição é restrita às florestas úmidas do Chilee algumas regiões da Argentina. O Monito del Monte é considerado um fóssil vivo por ser o único representante atual da ordem.
Há grandes controvérsias sobre a localização dessa família dentro da árvorefilogenética de Marsupialia, o único consenso é de que ela se encontra mais próxima de Australidelphia, ao contrário do que se acreditava quando foi descrita. Há quem acredite que ela se alojaria na base de Australidelphia, como grupo irmão de todos os outros marsupiais australianos;[10] como grupo irmão dos dasyuromorfos,[11] como grupo irmão dos diprotodontes,[3] ou ainda como basal e grupo irmão dos peramelídeos.[2]
O fato de Dromiciops encontrar-se alojado no meio de Australidelphia implica duas hipóteses. A primeira de que teria havido múltiplas entradas de Marsupialia na Austrália a partir da América do Sul. E a segunda de que um único ancestral teria migrado para o continente australiano e posteriormente teria havido uma migração de Microbiotheriidae no sentido oposto, de volta para o continente sul-americano, seguida por uma extinção do grupo na Austrália e Antártica. Se a segunda hipótese for verdadeira, Microbiotheriidae esteve presente tanto na Austrália quanto na Antártica antes de migrar para a América do Sul. Fósseis do grupo foram encontrados nas três localidades corroborando com essa hipótese, embora o mais antigo até o momento seja sul-americano, quando deveria ser australiano.
Khasia cordillerensis, que data da metade inicial do Paleoceno encontrado naBolívia, e Mirandatherium, do fim do Paleoceno encontrado no Brasil foram identificados como Microbiotheria, rendendo-lhes o título de mais antigos membros de Australidelphia, porém foram descritos com base apenas em espécimes dentários que podem ser altamente homoplásicos, e, portanto não se pode afirmar com certeza se eram ou não os primeiros marsupiais do clado australianos. O fóssil sul americano mais antigo pertencente à Australidelphia do qual se tem certeza é Microbiotherium tehuelchum, do Mioceno.
O “grupo coroa”mais antigo e com relações filogenéticas definidas é Djarthia, que possui uma morfologia altamente plesiomórfica. Há sugestões de que Australidelphia teria, na verdade, surgido na Austrália ou outra região ao leste da Gondwana e não na América do Sul como comumente acredita-se. Essa origem teria se dado a partir de um ancestral semelhante à Djarthia, devido à sua morfologia e à ausência de registros fósseis de australidelfos verdadeiros do início do Paleoceno na América do Sul.[12]
Classificação
Os marsupiais, tradicionalmente, foram considerados em uma única ordem,Marsupialia. Atualmente, o esquema proposto por Aplin e Archer (1987) de classificação, e seguido por Wilson e Reeder (1993; 2005), é o mais aceito pela comunidade científica. Este esquema sistemático é baseado em informações moleculares, mas cada vez mais é suportado por estudos morfológicos e registros fósseis.
- Coorte Boreometatheria
- Coorte Notometatheria
- Superordem Ameridelphia
- Ordem Didelphimorphia (93 espécies)
- Ordem Paucituberculata (6 espécies)
- Superordem Australidelphia
- Ordem Yalkaparidontia (extinta)
- Ordem Microbiotheria (1 espécie)
- Ordem Dasyuromorphia (71 espécies)
- Ordem Notoryctemorphia (2 espécies)
- Ordem Peramelemorphia (24 espécies)
- Ordem Diprotodontia (137 espécies)
- Ordem Peradectia (extinta)
- Ordem Sparassodonta (extinta)
- Superordem Ameridelphia
Conservação
Muitos marsupiais estão ameaçados ou em perigo de extinção. A União Internacional para a Conservação da Natureza e de Recursos Naturais (IUCN), lista cerca de 100 espécies com algum grau de ameaça. Segundo a IUCN (2007), cerca de 5 espécies estão em perigo crítico, 27 em perigo, e 47 vulneráveis. Destruição do habitat, a caça predatória e competição com animais exóticos e com rebanhos comerciais, têm reduzido drasticamente várias populações marsupiais. Pelo ou menos 10 espécies e 6 subespécies foram extintas nos últimos dois séculos como resultado direto da atividade humana, todas na Austrália.
